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Phorusrhacidae
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Die Phorusrhacidae, auch Terrorvögel genannt, sind eine ausgestorbene Familie der Vögel. Es handelt sich um teils groĂe, bodenbewohnende und meist flugunfĂ€hige Tiere, deren Fossilien vor allem in SĂŒd-, aber auch in Nordamerika gefunden wurden. Reste aus anderen Erdteilen sind in ihrer Zuweisung umstritten. Die Terrorvögel nahmen wĂ€hrend des PalĂ€ogens und des Neogens in SĂŒdamerika die Rolle der ToprĂ€uber ein; ihre rezent nĂ€chstverwandten Vögel sind die sĂŒdamerikanischen Seriemas (Cariamidae). Seit ihrer wissenschaftlichen EinfĂŒhrung im ausgehenden 19. Jahrhundert wurden mehr als ein Dutzend Gattungen mit ĂŒber zwanzig Arten beschrieben.
Neben den mitunter enormen KörperausmaĂen der Phorusrhacidae â die gröĂten Vertreter wurden 2,4 m, eventuell auch bis zu 3 m hoch â stellen der schmale SchĂ€del und Brustkorb, die langen HintergliedmaĂen, das hakenförmig nach unten gebogene Schnabelende sowie die stark gekrĂŒmmten letzten Zehenglieder typische Merkmale dar. Letztere beiden Charakteristika können als Anpassung an die fleischhaltige Nahrung gewertet werden. Der gesamte Körperbau verweist auf schnelllĂ€ufige Beutegreifer, die die damals offenen Landschaften SĂŒdamerikas bewohnten. Die Ă€ltesten sicheren Funde von Terrorvögeln datieren in das EozĂ€n, die jĂŒngsten Fossilreste stammen aus dem OberpleistozĂ€n. Mit wenigen Ausnahmen ist das ĂŒberwiegende Fundmaterial aber stark fragmentiert.
Contents
âą Merkmale
⹠PalÀobiologie
âą Fortbewegung
⹠ErnÀhrungsweise
âą Wachstum
âą Sinnesleistung
âą Systematik
âą Aussterben
âą Rezeption
âą Literatur
âą Einzelnachweise
âą Weblinks
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Merkmale
Die Angehörigen der Phorusrhacidae waren flugunfĂ€hige Vögel, die mittelgroĂe bis sehr groĂe Arten umfassten. Sie erreichten eine Gesamthöhe von 80 cm und ein Körpergewicht von etwa 5 kg bei Psilopterus bis hin zu 240 cm bei 180 kg bei Paraphysornis. Mit Kelenken trat ein Angehöriger auf, der möglicherweise auch bis zu 3 m hoch wurde, doch liegen hier bisher nur wenige Funde vor.cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-0[1]cite-ref-angst-et-al-2017-2-0[2]
Ein generelles, die Gruppe definierendes Merkmal findet sich in dem krĂ€ftigen, allerdings seitlich verschmĂ€lerten Körperbau, der den Tieren in Anblick von vorn eine schlanke Gestalt verlieh. Dies betrifft vor allem den SchĂ€del, den Brustkorb und das Becken. Auffallend war des Weiteren der hohe und schmale Oberkiefer, der am vorderen Ende spitz nach unten bog und so ein hakenförmiges Ende aufwies. Dies findet sich auch bei heutigen Greifvögeln und kann als eine Anpassung an fleischliche Nahrung interpretiert werden. Dem entsprach auch der Unterkiefer mit seiner fest verwachsenen Symphyse. Die Nasenlöcher waren groĂ und wurden nicht von einer Scheidewand getrennt. Im Unterschied zu den Greifvögeln und zahlreichen anderen Vögeln war zumindest bei den groĂen Angehörigen der Phorusrhacidae der Oberschnabel durch einen Ă€uĂerst rigiden Bau des SchĂ€dels nicht frei beweglich, sondern starr mit diesem verbunden. Erreicht wurde dies unter anderem durch die feste Verwachsung des TrĂ€nenbeins mit dem Stirnbein, dem Nasenbein einschlieĂlich des Oberkiefers und der Jochbeinspange, wodurch letztere ihre Schubstangenwirkung fĂŒr die Schnabelbewegung einbĂŒĂte.cite-ref-degrange-et-al-2010-3-0[3]cite-ref-degrange-et-al-2015-4-0[4]cite-ref-degrange-et-al-2025-5-0[5]cite-ref-angst-et-al-2017-2-1[2]
Weiterhin auffĂ€llig zeigten sich der lange Hals und die verkleinerten FlĂŒgelknochen. Letzteres war hauptsĂ€chlich bei den besonders groĂen Vertretern auffĂ€llig, bei den kleineren Angehörigen jedoch nicht so prĂ€gnant. GegenĂŒber den verkĂŒmmerten Armen waren die HintergliedmaĂen Ă€uĂerst krĂ€ftig, der Tibiotarsus bildete hier den lĂ€ngsten Knochen. Am Tarsometatarsus trat ein im Querschnitt dreieckiger Hypotarsus auf, ein Wulst am oberen Ende. Das Becken wiederum war insgesamt sehr gestreckt und seitlich verschmĂ€lert, was generell fĂŒr die guten Laufeigenschaften der Vögel spricht. Allerdings zeigte es sich im vorderen Bereich stark zurĂŒckgebildet â ein Merkmal, das unter anderem auch von den Habichtartigen bekannt ist. Als zusĂ€tzlicher Hinweis auf eine beutegreifende ErnĂ€hrungsweise wiesen die FĂŒĂe spitz gebogene Endzehen auf, die krĂ€ftige Krallen trugen. ErgĂ€nzende Charakteristika betreffen spezielle Skelettmerkmale. Hierzu zĂ€hlen etwa die extrem reduzierten FortsĂ€tze am Rabenbein, das Fehlen der hakenartigen FortsĂ€tze an den Rippen und der deutlich gebogene obere Schaftverlauf des Oberarmknochens.cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-1[1]cite-ref-chiappe-et-al-2006-6-0[6]cite-ref-agnolin-2009-7-0[7]cite-ref-angst-et-al-2017-2-2[2]
PalÀobiologie
Fortbewegung
Generell waren die Phorusrhacidae an eine schnelle Fortbewegung am Boden angepasst, worauf neben dem hohen Becken auch die verlĂ€ngerten unteren GliedmaĂenpartien der Beine (Tibiotarsus und Tarsometatarsus) verweisen. Bei den meisten Formen mit bekanntem Beinskelett erreicht der Tarsometatarsus zwischen 60 und 85 % der LĂ€nge des Tibiotarsus, was fĂŒr ausgesprochen gestreckte FĂŒĂe spricht. In absoluten Zahlen ausgedrĂŒckt besitzt der Tibiotarsus bei Phorusrhacos eine LĂ€nge von rund 50 cm, der Tarsometatarsus von 38,5 cm. Entsprechende MaĂe bei Mesembriornis lauten 42 cm und 36 cm. Zudem sind die Knochen relativ grazil, der Schaftdurchmesser des Tarsometatarsus bei Phorusrhacos betrĂ€gt 3,7 cm, bei Mesembriornis 2,7 cm. Alle diese Merkmale verweisen auf gute Laufeigenschaften. Eine Ausnahme bildet hier aber Paraphysornis. Diese sehr groĂe Form hat einen deutlich robusteren Skelettbau, bei dem der Tarsometatarsus weniger als 60 % der LĂ€nge des Tibiotarsus ausmacht. Demnach wurde ersterer etwa 31,5 cm lang, letzterer gut 55 cm. Dadurch sind die FĂŒĂe bei Paraphysornis nicht nur relativ, sondern auch absolut kĂŒrzer als im Vergleich zum gleich groĂen Phorusrhacos. Auch der Schaftdurchmesser des Tarsometatarsus ist bei Paraphysornis mit 5,7 cm deutlich gröĂer. Es wird daher angenommen, dass die Form weniger stark an einen schnellen Lauf angepasst war und eventuell als LauerjĂ€ger oder Aasfresser in Erscheinung trat. Ăhnliches kann zu Physornis gesagt werden.cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-2[1]cite-ref-angst-et-al-2016-8-0[8]cite-ref-degrange-2017-9-0[9]cite-ref-labarge-et-al-2024-10-0[10]
Als weiteren Hinweis auf eine agile Fortbewegung bei den meisten Phorusrhaciden kann der Bau der FĂŒĂe gewertet werden. Diese sind mit drei nach vorn zeigenden Zehen ausgestattet, wĂ€hrend ein vierter Zeh verkleinert ist und nicht den Boden berĂŒhrte. Trittsiegel aus der Rio-Negro-Formation in der Pampa-Region von Argentinien legen nahe, dass von den anatomisch drei groĂ ausgeprĂ€gten Zehen nur zwei den Boden direkt kontaktierten. Es handelt sich hierbei um die zentrale groĂe Zehe (Strahl III) und die etwas kleinere Ă€uĂere Zehe (Strahl IV). Die innere Zehe (Strahl II) spielte nur eine geringe Rolle. Dadurch entstand eine funktionale Didactylie. Eine reduzierte Anzahl der Zehen bei Kontakt mit dem Untergrund verringert den Reibungswiderstand beim Laufen. Das Merkmal ist vor allem bei den heutigen StrauĂen extrem ausgeprĂ€gt, die nur ĂŒber zwei funktionale Zehen je FuĂ verfĂŒgen. Die Phorusrhaciden waren diesem Befund zufolge an einen schnellen Lauf angepasst. Um das Körpergewicht abzufangen, bestand auĂerdem ein groĂes FuĂpolster, das sich in den Trittsiegeln ebenfalls abzeichnet. Die ausgeprĂ€gte innere Zehe (Strahl II) wurde vermutlich erhöht gehalten und diente mit ihrer krĂ€ftigen Kralle dazu, Beute festzuhalten. Die Spuren sind rund 30 cm lang und gehören zu einem groĂen Vertreter der Phorusrhaciden. Ihr Alter betrĂ€gt rund 8 Millionen Jahre.cite-ref-melchor-et-al-2023-11-0[11]
Inwiefern ein Teil der kleineren Formen der Phorusrhacidae einen Rest FlugfĂ€higkeit bewahrt hatte, wird in der Forschung unterschiedlich bewertet. Als potenzieller Kandidat gilt unter anderem Psilopterus, der mit einem Gewicht von 5 kg den kleinsten Vertreter der Terrorvögel reprĂ€sentiert. Im Vergleich zu den groĂen Angehörigen waren die FlĂŒgelknochen noch deutlich lĂ€nger, ĂŒbertrafen im Gegensatz zu echten flugfĂ€higen Vögeln in ihren MaĂen aber nicht die Beine. MutmaĂlich war das mögliche Flugverhalten dadurch eher schwerfĂ€llig oder umstĂ€ndlich und die Lebensweise erfolgte ĂŒberwiegend schreitend und rennend am Boden Ă€hnlich den heutigen Seriemas.cite-ref-angst-et-al-2017-2-3[2]
ErnÀhrungsweise
Die krĂ€ftigen und langgestreckten Beinknochen ermöglichten den Rekonstruktionen zufolge eine hohe Laufgeschwindigkeit. SchĂ€tzungen und Vergleiche mit heutigen StrauĂen befĂŒrworten fĂŒr mehrere der gröĂeren Formen der Phorusrhacidae Geschwindigkeiten von bis zu 50 km/h. Der auĂerordentlich massive Tibiotarsus von Mesembriornis wĂŒrde theoretisch sogar bis zu 97 km/h zulassen. Da diese Geschwindigkeit heute lediglich vom Gepard erreicht wird, nehmen Wissenschaftler an, dass die Vögel höchstwahrscheinlich mit krĂ€ftigen Tritten ihre Beute attackierten, wie es heute beispielsweise vom SekretĂ€r bekannt ist.cite-ref-portugal-et-al-2016-12-0[12] Damit wĂ€ren die Phorusrhacidae in der Lage, ReaktionskrĂ€fte vom dreieinhalbfachen Wert ihres eigenen Körpergewichts zu erzeugen, was bei Mesembriornis mit einem Körpergewicht von rund 70 kg umgerechnet etwa 2400 N ergibt. Die Kraft hĂ€tte ausgereicht, um bei heutigen mittelgroĂen Huftieren wie der Saiga, den Thomson-Gazellen oder dem Alpensteinbock bedrohliche KnochenbrĂŒche zu erzeugen.cite-ref-blanco-et-al-2005-13-0[13]cite-ref-degrange-2017-9-1[9]cite-ref-angst-et-al-2017-2-4[2]
Bei einem Angriff gebrauchten die Vögel auĂerdem ihren Kopf mit dem groĂen Schnabel wie eine Axt, wie Untersuchungen am SchĂ€del von Andalgalornis zeigten. Ausschlaggebend hierfĂŒr ist der stark verfestigte Bau des SchĂ€dels und der groĂe und hohe sowie seitlich komprimierte Schnabel, die beide horizontalen ScherkrĂ€ften nur wenig widerstehen konnten, dafĂŒr aber besser mit vertikalen Bewegungen zurechtkamen. Die an der Schnabelspitze erzeugten KrĂ€fte waren dagegen bei Andalgalornis mit rund 133 N bei einem vermuteten Körpergewicht von 40 kg eher gering, entsprechende Werte werden im Vergleich dazu von einigen Raubtieren wie dem Jaguarundi oder verschiedenen Mardern schon bei einem Körpergewicht von rund 6 bis 8 kg erreicht. Dennoch erhöhte der starre SchĂ€delbau die BeiĂkraft der gröĂeren Phorusrhacidae deutlich gegenĂŒber Vögeln mit einer weniger rigiden Konstruktion. Aufgrund der gegenĂŒber den Raubtieren geringeren BeiĂkraft werden fĂŒr Andalgalornis entweder nur kleinere Tiere als Beute in Betracht gezogen oder aber gröĂere wurden mit schnellen und prĂ€zisen Hieben erlegt.cite-ref-degrange-et-al-2010-3-1[3]cite-ref-degrange-et-al-2025-5-1[5] Der krĂ€ftig gebaute Hals ermöglichte dabei nicht nur den groĂen und massiven SchĂ€del zu halten, er unterstĂŒtzte vor allem auch schnelle Auf- und AbwĂ€rtsbewegungen. Dadurch waren im Zuge eines Angriffs einerseits SchlĂ€ge gegen ein Beutetier möglich, andererseits konnte so der Kopf wiederum schnell in die Ausgangsposition zurĂŒckgebracht werden.cite-ref-tambussi-et-al-2012-14-0[14]
Als mögliche Hinweise auf die ErnĂ€hrungsweise der Phorusrhacidae werden einzelne fossilisierte Gewölle aus der AndalhualĂĄ-Formation in der argentinischen Provinz Catamarca gewertet. Die aus dem Oberen MiozĂ€n stammenden ovaloiden Strukturen sind bis zu 4 cm lang und 1,9 cm breit sowie 1,0 cm hoch. Sie enthalten eine dichte Packung aus Gebissresten und Langknochen, die ĂŒberwiegend zu Trugratten und WĂŒhlern gehören. Die einzigen bekannten Nachweise rĂ€uberischer Vögel aus der Gesteinseinheit wurden als Procariama und Andalgalornis identifiziert, zwei eher kleine Vertreter der Phorusrhaciden.cite-ref-nasif-et-al-2009-15-0[15] FĂŒr eine genaue Beurteilung fehlen allerdings bisher Vergleichsfunde.cite-ref-montalvo-et-al-2019-16-0[16]
Wachstum
Histologische Untersuchungen an den Langknochen von Patagornis zeigen auf, dass das Wachstum der Jungtiere kontinuierlich und ununterbrochen verlief. Dies steht in Kontrast zu einigen inselbewohnenden groĂen flugunfĂ€higen Vögeln wie den Elefantenvögeln oder den Moas, bei denen Jungtiere verschiedene WachstumsschĂŒbe durchliefen. Letzteres resultiert in einer ausgedehnten Jugendzeit, was zumeist nur unter stabilen UmweltverhĂ€ltnissen oder der Abwesenheit von Fressfeinden möglich ist. Die Phorusrhacidae lebten dagegen vermutlich unter wechselnden UmwelteinflĂŒssen und in Konkurrenz mit rĂ€uberisch lebenden BeutelsĂ€ugern aus der Gruppe der Sparassodonta oder mit Krokodilen, was zu einem schnelleren Wachstum und zu gröĂerer AgilitĂ€t fĂŒhrte.cite-ref-marsa-et-al-2025-17-0[17]
Sinnesleistung
Anhand eines gut erhaltenen SchĂ€dels von Llallawavis konnte ermittelt werden, dass dessen mittleres Hörvermögen bei rund 2300 Hz lag, der Gesamtumfang wiederum bei wohl 3850 Hz. Vergleichbare Werte fĂŒr Patagornis betragen 2050 und 3370 Hz. Dies ist niedriger als bei heutigen Seriemas. In der Regel fallen die LautĂ€uĂerungen heutiger Vögel in den unteren Bereich ihres Hörvermögens. Die Phorusrhacidae vermochten daher wohl eher Töne in niedrigeren Frequenzen wahrzunehmen, was sowohl die innerartliche Kommunikation als auch das AufspĂŒren potenzieller Beutetiere betrifft.cite-ref-degrange-et-al-2015-4-1[4]cite-ref-angst-et-al-2017-2-5[2]
Systematik
ĂuĂere Systematik
Die Phorusrhacidae sind eine ausgestorbene Familie der Vögel (Aves). Die genaue systematische Stellung der Gruppe wurde im Laufe der Geschichte recht unterschiedlich beurteilt. Eine in der Anfangszeit angenommene Zuordnung zu den aus heutiger Sicht eher uneinheitlichen Laufvögelncite-ref-ameghino-1891b-19-0[19] konnte bereits 1899 durch Charles W. Andrews vom British Museum in London widerlegt werden. Er wies nach, dass es sich um Verwandte der heute noch in sĂŒdamerikanischen Savannen lebenden Seriemas (Cariamidae) handelt.cite-ref-andrews-1899-20-0[20] Teilweise wird dadurch eine engere Beziehung zu den ebenfalls ausgestorbenen Familien der Bathornithidae und der Idiornithidae gesehen. Beide Gruppen lebten vom EozĂ€n bis zum frĂŒhen OligozĂ€n. Letztere umfasst weitgehend fasanengroĂe Tiere aus Europa, erstere war in Nordamerika verbreitet und schloss unter anderem mit Paracrax eine Form ein, die eventuell ĂŒber zwei Meter groĂ wurde.cite-ref-cracraft-1968-21-0[21] Alle vier genannten Familien gehören in einer eher traditionellen Auffassung zur Ordnung der Kranichvögel (Gruiformes) und werden darin in einer Ăberfamilie der Cariamoideacite-ref-livezey-et-al-2007-22-0[22] oder einer Unterordnung der Cariamaecite-ref-carroll-1993-23-0[23] zusammengefasst. Da neuere, sich auf vergleichende DNA-Sequenzanalysen stĂŒtzende Forschungen die Monophylie der Kranichartigen in Frage stellen und die Seriemas auĂerhalb der Ordnung sehen,cite-ref-hackett-et-al-2008-24-0[24] ist auch die Zugehörigkeit der Phorusrhacidae zu den Kranichartigen inzwischen zweifelhaft, und in neueren Veröffentlichungen werden sie zusammen mit den Seriemas der Ordnung der Cariamiformes zugeordnet.cite-ref-degrange-et-al-2011-25-0[25]
Ăberblick ĂŒber die Gattungen
âą Familie: Phorusrhacidae Ameghino, 1889
Andalgalornis Patterson & Kraglievich, 1960; Oberes MiozÀn bis Unteres PliozÀn (Argentinien) Andrewsornis Patterson, 1941; Mittleres bis Oberes OligozÀn (Argentinien) Devincenzia Kraglievich, 1932; Oberes MiozÀn bis Oberes PliozÀn/Unteres PleistozÀn (Argentinien und Uruguay) Kelenken Bartelli, Chiappe & Tambussi, 2007; Mittleres MiozÀn (Argentinien) Llallawavis Degrange, Tambussi, Taglioretti, Dondas & Scaglia, 2015; Oberes PliozÀn (Argentinien) Mesembriornis Moreno, 1889; Oberes MiozÀn bis Oberes PliozÀn (Argentinien) Paraphysornis Alvarenga, 1993; Oberes OligozÀn bis Unteres MiozÀn (Brasilien) Patagornis Moreno & Mercerat, 1891; Unteres bis Mittleres MiozÀn (Argentinien) Phorusrhacos Ameghino, 1887; Unteres bis Mittleres MiozÀn (Argentinien) Physornis Ameghino, 1895; Mittleres bis Oberes OligozÀn (Argentinien) Procariama Rovereto, 1914; Oberes MiozÀn bis Unteres PliozÀn (Argentinien) Psilopterus Moreno & Mercerat, 1891; Mittleres OligozÀn bis Oberes PleistozÀn (Argentinien) Titanis Brodkorb, 1963; PliozÀn bis Unteres PleistozÀn (Nordamerika)
Palaeopsilopterus Alvarenga, 1985; Mittleres PalÀozÀn (Brasilien) Patagorhacos Agnolin & Cafrat, 2015; Unteres MiozÀn (Argentinien)
Einige Autoren sehen Palaeopsilopterus eher in der NĂ€he der Seriemas,cite-ref-agnolin-2009-7-2[7] Patagorhacos wird wiederum teilweise aufgrund des spĂ€rlichen Fundmaterials mit unsicherer Stellung sowohl fĂŒr den Ordnungs- als auch den Familienrang eingestuft.cite-ref-degrange-2021-30-0[30]cite-ref-tambussi-et-al-2023-29-1[29] Hier könnte aber Neufundmaterial, welches im Jahr 2025 vorgestellt wurde, fĂŒr einen Verweis zu den Phorusrhacidae sprechen.cite-ref-agnolin-et-al-2025-31-0[31]
Problematische Funde
Eleuterornis Schaub, 1940; Mittleres EozÀn (Frankreich) Lavocatavis Mourer-Chauviré, Tabuce, Mahboubi, Adaci & Bensalah, 2011; Mittleres EozÀn (Algerien) Macrornis Seeley, 1866; Oberes EozÀn (England)
Aufgrund ihres Auftretens in Europa und Afrika sehen zahlreiche Autoren die Position der drei Gattungen innerhalb der Phorusrhacidae oder deren unmittelbaren Ă€uĂeren Verwandtschaft kritisch. Das Fundmaterial ist zumeist spĂ€rlich. So liegt von dem im Jahr 2011 eingefĂŒhrten Lavocatavis nur ein einzelner Oberschenkelknochen aus der Glib-Zegdou-Formation vor;cite-ref-mourer-chauvir-et-al-2011-32-1[32] der zwei Jahre spĂ€ter zu den Phorusrhacidae gestellte Eleutherornis basiert auf einzelnen Bein- und FuĂknochen aus Lissieu bei Lyon.cite-ref-angst-et-al-2013-33-1[33] Gleiches kann zu Macrornis gesagt werden. Hierbei handelt es sich um einen groĂen Vogel mit ursprĂŒnglich weitgehend unbekannten Beziehungen, der anhand eines einzelnen Tibiotarsus aus der Totland-Bay-Formation in Hampshire bekannt ist.cite-ref-buffetaut-et-al-2021-34-1[34] DarĂŒber hinaus wurde Ameghinornis aus dem aquitanischen Becken in Frankreich als weiterer Vertreter der Phorusrhacidae vorgestellt. Dieser rund 38 bis 35 Millionen Jahre alte und damit in das Mittlere EozĂ€n datierende Vogelvertreter wurde nur so groĂ wie ein Seriema und konnte offenbar noch fliegen.cite-ref-mourer-chauvir-1981-35-0[35] Die Form gilt aber nun als identisch mit Strigogyps aus der Gruppe der Ameghinornithidae.cite-ref-mayr-2005-36-0[36]cite-ref-peters-37-0[37]
Neben diesen Funden sind von der antarktischen King-George-Insel zwei einzelne, dreizehige 18 cm lange FuĂabdrĂŒcke aus der Zeit von vor 55 Millionen Jahren bekannt, die entweder einem Phorusrhaciden oder einem Laufvogel zugeordnet werden. AuĂerdem stammen aus rund 36 bis 32 Millionen Jahre alten Schichten der Submeseta-Formation auf der Seymour-Insel der Vorderteil eines Schnabels sowie Fragmente eines Tibiotarsus und eines Tarsometatarsus, ebenso wie eines Halswirbels, die alle als zu den Phorusrhacidae gehörig angesprochen wurden. Die Funde gelten jedoch als problematisch und sind weiteren Untersuchungen zufolge entweder eher unspezifisch und damit nicht genauer zuordenbar oder gehören zu den Laufvögeln beziehungsweise zu den ausgestorbenen Pelagornithidae.cite-ref-cenizo-2012-38-0[38] Anders sieht es hingegen mit zwei Endgliedern der Zehen aus, die ebenfalls auf der Seymour-Insel, jedoch in der Ă€lteren, bereits im Unteren EozĂ€n entstandenen La-Meseta-Formation gefunden wurden. Beide sind charakteristisch seitlich verschmĂ€lert und stark gebogen. Sie gehörten höchstwahrscheinlich zu beutegreifenden Vögeln aus der Verwandtschaftsgruppe der Seriemas. Aufgrund der GröĂe der Zehenglieder lĂ€sst sich ein Körpergewicht von rund 100 kg rekonstruieren, was in etwa den AusmaĂen der Charakterform Phorusrhacos entspricht. Ob es sich hierbei tatsĂ€chlich um Vertreter der Phorusrhacidae handelt, ist bisher nicht eindeutig geklĂ€rt.cite-ref-acosta-et-al-2023-39-0[39]
Somit existieren fĂŒr fast alle Funde auĂerhalb von Nord- und SĂŒdamerika entgegenstehende Merkmale, alternative Deutungen oder kritische Ansichten, so dass ein Vorkommen der Phorusrhacidae in der Alten Welt und anderen Erdteilen bisher als Ă€uĂerst zweifelhaft gilt.cite-ref-mayr-2016-40-0[40]
Gliederungsversuche
FĂŒr die sĂŒd- und nordamerikanischen Formen schlugen Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling im Jahr 2003 eine Unterteilung der Phorusrhacidae in fĂŒnf Unterfamilien vor:cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-4[1]
âą Familie: Phorusrhacidae Ameghino, 1889
Unterfamilie: Brontornithinae Moreno & Mercerat, 1891 (Brontornis, Paraphysornis, Physornis) Unterfamilie: Phorusrhacinae Ameghino, 1889 (Devincenzia, Phorusrhacos, Titanis, zuzĂŒglich von Kelenken) Unterfamilie: Patagornithinae Mercerat, 1897 (Patagornis, Andrewsornis, Andalgalornis) Unterfamilie: Psilopterinae Dolgopol de Saez, 1927 (Psilopterus, Procariama, Palaeopsilopterus) Unterfamilie: Mesembriornithinae Kraglievich, 1932 (Mesembriornis, zuzĂŒglich Llallawavis)
Die Typusform der Brontornithinae bildet Brontornis. Die gesamte Unterfamilie vereinte stĂ€mmigere Formen der Phorusrhacidae. Allerdings schloss Federico L. Agnolin im Jahr 2007 Brontornis aus den Phorusrhacidae aus und verschob die Gattung in eine nĂ€here Verwandtschaft mit den GĂ€nsevögeln. Die verbliebene Gruppe benannte er in die von ihm neu geschaffene Unterfamilie der Physornithinae um.cite-ref-agnolin-2007-41-0[41] Hierbei umfassen die Physornithinae und die Phorusrhacinae groĂe bis sehr groĂe Formen. Ihr zeitliches Auftreten umfasst den Zeitraum von vor 27 bis 1,8 Millionen Jahren. Die anderen drei Unterfamilien schlieĂen meist kleine bis mittelgroĂe Arten ein, wobei die Patagornithinae eine Mittelstellung einnehmen. Fossilien aus diesen drei Gruppen sind 63 Millionen bis knapp 100.000 Jahre alt.cite-ref-jones-et-al-2018-42-0[42]cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-5[1]
Im Jahr 2009 ĂŒberarbeitete Agnolin in einer umfassenden Revision die Gliederung der Phorusrhacidae erneut. Hierbei spaltete er die Gruppe in zwei Familien auf. Die kleineren Formen verwies er zu den Psilopteridae. Innerhalb der eigentlichen Phorusrhacidae behielt er die gröĂeren Formen um Phorusrhacos, wobei er den robusten Vertretern einen eigenen Status als Tribus der Physornithini vorbehielt. Dadurch ergab sich folgende Gliederung:cite-ref-agnolin-2009-7-3[7]
âą Ăberfamilie: Phorusrhacoidea Patterson, 1941
Familie: Psilopteridae Dolgopol de Saez, 1927 Incertae sedis (Hermosiornis (einschlieĂlich Mesembriornis)) Unterfamilie: Psilopterinae Dolgopol de Saez, 1927 (Psilopterus, Procariama) Familie Phorusrhacidae Ameghino, 1889 Incertae sedis (Andrewsornis, Patagornis) Unterfamilie: Phorusrhacinae Ameghino, 1889 (Andalgalornis, Devincenzia, Phorusrhacos, Titanis, Kelenken) Tribus: Physornithini Agnolin, 2007 (Paraphysornis, Physornis)
Brontornis stand in dieser Gliederung weiterhin auĂerhalb der Verwandtschaftsgruppe, wĂ€hrend Palaeopsilopterus im Umfeld der Seriemas eingeordnet wurde.cite-ref-agnolin-2009-7-4[7] In einer Verfeinerung der Gliederung vier Jahre spĂ€ter rĂŒckte Agnolin Hermosiornis (zuzĂŒglich Mesembriornis) nĂ€her an seine Familie der Phorusrhacidae heran und vereinte diese unter dem Taxon der âNeorhaciâ innerhalb der Phorusrhacoidea. Definierend hierfĂŒr sah er die extreme VerkĂŒrzung der FlĂŒgel und die starke VerlĂ€ngerung der Hinterbeine an.cite-ref-agnolin-2013-43-0[43]
Eine weitere Gliederung stammt von Delphine Angst und Ăric Buffetaut aus dem Jahr 2017. Beide Autoren reduzierten die Gruppe im Vergleich zu Agnolin wieder auf eine Familie, innerhalb derer sie drei Unterfamilien unterschieden:cite-ref-angst-et-al-2017-2-6[2]
âą Familie: Phorusrhacidae Ameghino, 1889
Unterfamilie: Psilopterinae Dolgopol de Saez, 1927 (Psilopterus) Unterfamilie: Mesembriornithinae Moreno, 1889 (Llallawavis, Mesembriornis, Procariama) Unterfamilie: Phorusrhacinae Ameghino, 1889 (Andalgalornis, Andrewsornis, Devincenzia, Paraphysornis, Patagornis, Phorusrhacos, Physornis, Titanis, Kelenken)
Ebenso wie bei Agnolin wurden Brontornis und Palaeopsilopterus, zuzĂŒglich aber auch Patagorhacos ausgegliedert, wĂ€hrend jedoch die nordafrikanisch-europĂ€ischen Formen Eleuterornis und Lavocatavis als incertae sedis berĂŒcksichtigt sind.
Eine Studie aus dem Jahr 2024, vorgelegt von Thomas W. LaBarge und Kollegen, adaptierte wiederum das Schema von Alvarenga und Höfling aus dem Jahr 2003. Im Unterschied zu diesem verblieb Brontornis auĂerhalb der Phorusrhacidae, wĂ€hrend Physornis und Paraphysornis im Sinne von Agnolin 2007 den Physornithinae zugesprochen wurden. Nordafrikanische und europĂ€ische Formen blieben unberĂŒcksichtigt.cite-ref-labarge-et-al-2024-10-2[10]
VerwandtschaftsverhÀltnisse innerhalb der Phorusrhacidae
Weitergehende phylogenetische Untersuchungen nach Federico J. Degrange und Kollegen aus dem Jahr 2015 erbrachten wenig UnterstĂŒtzung fĂŒr die angenommene Unterteilung in mehrere Unterfamilien nach Alvarenga und Höfling 2003. Vielmehr stĂŒtzten sie eine prinzipielle Zweiteilung, wie sie von Agnolin postuliert wurde. Auf der einen Seite bilden vor allem die groĂen Vertreter der Phorusrhacidae eine eher in sich geschlossene Gruppe, die sich aus den Vertretern der Phorusrhacinae, der Physornithinae und der Patagornithinae zusammensetzt. Die Tiere waren in der Regel schwerer als 70 kg. FĂŒr die Gruppe wurde die vorlĂ€ufige Bezeichnung als âechte Terrorvögelâ vorgeschlagen. Die zweite Gruppe hingegen wird durch die eher kleinwĂŒchsigen Angehörigen der Psilopterinae und zusĂ€tzlich der Mesembriornithinae gebildet, jedoch ergaben sich innerhalb der Unterfamilien einzelne Verschiebungen. Sie unterscheiden sich von den echten Terrorvögeln durch ihre möglicherweise noch vorhandenen Flugeigenschaften bei einigen Formen. Mit Mesembriornis tritt hier eine Form auf, die allerdings ebenfalls relativ groĂ wurde und gut 70 kg wog. VorlĂ€ufig erhielt die zweite Gruppe den Terminus Psilopterines. Die Aufteilung in eine groĂe und eine kleine Formengruppe, bei der letztere aber auch einzelne gröĂere Mitglieder einschlieĂt, fĂŒhrt zu der Annahmen, dass der enorme Körperzuwachs innerhalb der Phorusrhacidae mehrfach und möglicherweise unabhĂ€ngig voneinander stattfand.cite-ref-degrange-et-al-2015-4-4[4]
Die Zweiteilung der Phorusrhacidae spiegelt sich im SchĂ€delbau wider. Jede Gruppe verfĂŒgt ĂŒber einen eigenstĂ€ndigen Morphotyp. Der SchĂ€del der Psilopterines erinnert noch deutlich an den der nahe verwandten Seriemas und anderer Vögel, bei denen durch flache und dĂŒnne Knochen eine sehr flexible Konstruktion entsteht. DemgegenĂŒber haben die echten Terrorvögel durch Knochenverdickungen einen extrem verfestigten und starren SchĂ€del. Beiden gemeinsam ist allerdings der hohe, seitlich verschmĂ€lerte Schnabel. Dieses Merkmal ist sonst nur von anderen ausgestorbenen groĂen bodenlebenden Vögeln ĂŒberliefert, beispielsweise Gastornis oder den Donnervögeln. Einzig die Phorusrhacidae bildeten ein hakenförmig nach unten gebogenes Schnabelende heraus, das auf die rĂ€uberische ErnĂ€hrungsweise deutet. Dass dieses sowohl bei den Psilopterines als auch bei den echten Terrorvögeln vorkommt, wird trotz des unterschiedlichen SchĂ€delbaus als Hinweis auf eine Ă€hnliche ErnĂ€hrungsweise angesehen.cite-ref-degrange-2021-30-1[30]cite-ref-degrange-et-al-2025-5-2[5]
Auch die phylogenetische Studie des Arbeitsteams um Thomas W. LaBarge aus dem Jahr 2024 gibt diese Zweiteilung wieder und trennt die kleineren Formen von den gröĂeren ab. Die Forscher erkannten die Unterfamilien nach Alvarenga und Höfling 2003 wieder an. Die anatomischen Daten stĂŒtzen nach ihren Aussagen die einzelnen Unterfamilien im unterschiedlichen MaĂe. Als problematisch erwiesen sich vor allem die Phorusrhacinae. Diese stellten sich als paraphyletisch heraus, da Kelenken und Devincenzia den Physornithinae nĂ€her stehen. Aufgrund weiterer fehlender Daten unterschieden LaBarge und seine Kollegen daher zwischen ârobustenâ und âgrazilenâ Vertretern der Phorusrhacinae, behielten die Unterfamilie aber vorerst prinzipiell bei. Des Weiteren ergaben die Untersuchungen eine deutliche Nischenbildung innerhalb der Terrorvögel. Demnach kam es rĂ€umlich und zeitlich nicht zu einer Ăberlappung von mehreren Arten mit den gleichen Merkmalen bezĂŒglich der KörpergröĂe und der angenommenen Laufeigenschaften. Die Mitglieder der riesigen Physornithinae etwa bestanden ĂŒberwiegend wĂ€hrend des OligozĂ€ns und des Unteren MiozĂ€ns, wĂ€hrend sich die Ă€hnlich groĂen Angehörigen der Phorusrhacinae erst danach entwickelten. Vergleichbares kann zu den stammesgeschichtlich Ă€lteren Patagornithinae im VerhĂ€ltnis zu den jĂŒngeren Mesembriornithinae gesagt werden. Beide Gruppen reprĂ€sentieren mittelgroĂe Formen. Hier kam es allerdings am Ende des MiozĂ€ns zu einer kurzen Ăberschneidung im Auftreten, begleitet mit dem Verschwinden der Patagornithinae. Aufgrund dessen kann angenommen werden, dass die Vermeidung direkter Konkurrenz durch rĂ€umliche Trennung und/oder durch Separierung hinsichtlich der KörpergröĂe innerhalb eines Lebensraums die DiversitĂ€t der Phorusrhacidae beförderte.cite-ref-labarge-et-al-2024-10-4[10]
Stammesgeschichte
UrsprĂŒnge und Verbreitung
Sofern Palaeopsilopterus als Mitglied der Phorusrhacidae anzusehen ist, stammen die Ă€ltesten Funde bisher mit einzelnen Beinknochen aus ItaboraĂ bei Rio de Janeiro in Brasilien und datieren in das Mittlere PalĂ€ozĂ€n, möglicherweise aber auch in das EozĂ€n. Einzelne Autoren gruppieren die Vogelgattung allerdings an die Basis der Cariamiformes.cite-ref-agnolin-2009-7-5[7] Weitere Funde mitteleozĂ€nen Alters kamen mit einem unteren Tibiotarsusfragment aus der Sarmiento-Formation bei CañadĂłn Vaca in der argentinischen Provinz Chubut zu Tage. Eine genauere taxonomische Einordnung erfolgte nicht, jedoch kann er einem wohl psilopterinen Vertreter mit einem Körpergewicht von rund 5 kg zugesprochen werden.cite-ref-acosta-et-al-2005-44-0[44]cite-ref-acosta-et-al-2024-45-0[45] In der gleichen Gesteinseinheit, jedoch bei Gran Hondonada ebenfalls in Chubut und aus stratigraphisch jĂŒngeren Lagen des Oberen EozĂ€ns, wurden zwei weitere Reste in Form eines Zehenendglieds und eines fragmentierten Tarsometatarsus gefunden.cite-ref-acosta-et-al-2005-44-1[44] WĂ€hrend das erste Knochenfragment als momentan Ă€ltester Beleg der Phorusrhacidae angesehen wird, sind letztere beiden in ihrer taxonomischen Einstufung umstritten.cite-ref-agnolin-2009-7-6[7] Die nĂ€chstjĂŒngeren Belege lassen sich dann dem Mittleren OligozĂ€n zuweisen. Sie verteilen sich auf verschiedenen Angehörige der Phorusrhaciden. Hierbei handelt es sich einerseits um Physornis, andererseits um Andrewsornis und Psilopterus. Ersterer ist ĂŒber einzelne fragmentierte SchĂ€del- und Skelettknochen aus der Provinz Santa Cruz in Argentinien belegt. Von letzterem sind mehrere Arten beschrieben worden, die Ă€lteste lieĂ sich ĂŒber einen bruchstĂŒckhaften Tarsometatarsus aus der Provinz Chubut nachweisen. Andrewsornis, definiert anhand eines bruchstĂŒckhaften SchĂ€dels,cite-ref-patterson-1941-46-0[46] stammt aus rĂ€umlicher und zeitlicher NĂ€he. Die Dokumentation der drei Formen in Patagonien zeigt auf, dass zu dieser Zeit sowohl einer der gröĂten als auch einer der kleinsten sowie ein mittelgroĂer Vertreter der Phorusrhaciden im sĂŒdlichen SĂŒdamerika prĂ€sent waren. Im Ăbergang vom OligozĂ€n zum MiozĂ€n trat dann der gleichfalls groĂe Paraphysornis auf, von dem ein nahezu vollstĂ€ndiges Skelett aus der TremembĂ©-Formation bei SĂŁo Paulo in Brasilien vorliegt.cite-ref-alvarenga-1982-47-0[47]cite-ref-alvarenga-1993-48-0[48] Anhand eines einzelnen SchĂ€delknochens und eines Fragments der VordergliedmaĂen wurde der mittelgroĂe Patagorhacos aus der untermiozĂ€nen Chichinales-Formation im nördlichen Patagonien beschrieben.cite-ref-agnolin-et-al-2015-28-1[28] Von Bedeutung ist vor allem das recht umfangreiche Material aus der Santa-Cruz-Formation wiederum im Patagonien, die im ausgehenden Unteren MiozĂ€n zur Ablagerung kam. Die bedeutende FossillagerstĂ€tte und Gesteinseinheit brachte nicht nur die Charakterform Phorusrhacos hervor, hier wurden auch Psilopterus und Patagornis aufgefunden. Allen drei Angehörigen der Terrorvögel, die eine groĂe, eine kleine und eine intermediĂ€re Form reprĂ€sentieren, sind SchĂ€delfunde und Teile des Körperskeletts zuordenbar.cite-ref-degrange-et-al-2011-25-1[25]cite-ref-degrange-et-al-2012-49-0[49]cite-ref-degrange-et-al-2019-50-0[50]cite-ref-diederle-et-al-2019-51-0[51]
Nachfolgend im MiozĂ€n sind unter anderem groĂe Angehörige wie Kelenken und Devincenzia prĂ€sent. Von Kelenken sind bisher nur ein SchĂ€del und ein Beinknochen aus Patagonien bekannt, die Funde lassen aber auf einen der gröĂten Angehörigen der Phorusrhacidae schlieĂen. Sie kamen in der CollĂłn-CurĂĄ-Formation am RĂo Negro zu Tage.cite-ref-bertelli-et-al-2007-52-0[52] Nur wenig kleiner wurde Devincenzia, der in der heutigen Pamparegion beheimatet war. Ăhnlich zu seinem anderen groĂen Verwandten sind auch hier weitgehend nur Einzelfunde dokumentiert.cite-ref-kraglievich-1931-53-0[53]cite-ref-kraglievich-1932-54-0[54] GroĂe Angehörige der Terrorvögel sind zusĂ€tzlich aus dem nördlichen SĂŒdamerika belegt. Aus La Venta, einer bedeutenden FossillagerstĂ€tte des Mittleren MiozĂ€ns in Kolumbien, wurden zwei untere Teile des Tibiotarsus berichtet, die bisher einem oder zwei nicht nĂ€her bestimmten Vertretern angehören. Die Knochen erreichten die AusmaĂe, wie sie von Paraphysornis bekannt sind, wodurch die Vögel in der Körperhöhe ihrem groĂen sĂŒdlichen Verwandten entsprochen haben könnten. Beide Gelenkfragmente unterscheiden sich um 15 % in ihrer GröĂe, was zu Gewichtsrekonstruktionen von rund 156 kg fĂŒr die etwas kleinere und gut 180 kg fĂŒr die etwas gröĂere Form fĂŒhrt.cite-ref-degrange-et-al-2024-55-0[55]cite-ref-degrange-et-al-2025b-56-0[56] Ein Teilskelett und einzelne GliedmaĂenknochen aus der Andalgala-Formation im nördlichen Argentinien werden wiederum zu Andalgalornis gezĂ€hlt. Der eher grazil gebaute Terrorvogel trat im Ăbergang vom MiozĂ€n zum PliozĂ€n auf. Etwa gleich alt ist Mesembriornis aus der Monte-Hermoso- und Chapadmalal-Formation im zentralen Argentinien. Neben Phorusrhacos gehört die Gattung zu den wissenschaftlich am frĂŒhesten bekannten Vertretern der Phorusrhacidae, erreichte aber nicht die AusmaĂe der Charakterform. Ein fast vollstĂ€ndiges Skelett aus der Playa-Los-Lobos-Allo-Formation bei Mar del Plata in Argentinien verweist auf den kleinen, nur 20 kg schweren Llallawavis. Die Gesteinseinheit entstand im Mittleren PliozĂ€n. Die gut erhaltene Ohrregion ermöglichte die Rekonstruktion des Hörvermögens der Tiere, die niedrigere Frequenzen verarbeiten konnten als es bei rezenten Vögeln der Fall ist.cite-ref-degrange-et-al-2015-4-5[4] Mit der Entstehung des Isthmus von Panama, das heiĂt der Bildung einer LandbrĂŒcke zwischen Nord- und SĂŒdamerika im Verlauf des PliozĂ€ns, breiteten sich die Phorusrhacidae auch nach Nordamerika aus. Als stratigraphisch jĂŒngster Fund galt lange Zeit der rund 2,5 bis 1,5 Millionen Jahre alte Titanis aus dem sĂŒdlichen Teil der heutigen USA. Das nur fragmentiert ĂŒberlieferte Fossilmaterial lĂ€sst einen groĂen Vertreter annehmen.cite-ref-brodkorb-1963-57-0[57]cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-6[1]
Im Laufe ihrer Entwicklung nahmen die Terrorvögel in SĂŒdamerika zusammen mit den fleischfressenden BeutelsĂ€ugern der Ordnung der Sparassodonta und den terrestrischen Krokodilen der Familie der Sebecidae die Rolle der hier fehlenden Raubtiere (Carnivora) ein. WĂ€hrend die beiden anderen Gruppen aber eher langsam waren, spezialisierten sich die meisten der Phorusrhaciden auf schnelle Beute in den im Oberen OligozĂ€n vor 27 Millionen Jahren zunehmend offener werdenden TrockenwĂ€ldern und Savannen SĂŒdamerikas. Bis zum Beginn des PliozĂ€ns verschwanden die rĂ€uberischen BeutelsĂ€uger zum GroĂteil aus den offenen Landschaften SĂŒdamerikas, eventuell durch Konkurrenz mit den Phorusrhaciden oder bedingt durch klimatische VerĂ€nderungen.cite-ref-prevosti-et-al-2013-58-0[58]cite-ref-tarquini-et-al-2022-59-0[59]cite-ref-pino-et-al-2022-60-0[60]
Aussterben
Die groĂen Phorusrhaciden waren in SĂŒdamerika und Nordamerika weitgehend im ausgehenden PliozĂ€n bis beginnenden PleistozĂ€n verschwunden. Es verblieben lediglich die kleineren Formen in SĂŒdamerika.cite-ref-tambussi-et-al-1999-61-0[61] Im Jahr 2010 publizierte eine Forschergruppe um Herculano M. F. Alvarenga nicht genauer bestimmte Reste eines Vertreters der Phorusrhacidae aus Uruguay, die ein absolutes Alter von nur 17.620 ± 100 Jahren haben.cite-ref-alvarenga-et-al-2010-62-0[62] Dies entspricht chronostratigraphisch dem obersten PleistozĂ€n. Teilweise wird der Rest Procariama zugeordnet,cite-ref-vezzosi-2012-63-0[63] doch sehen einige Autoren einen Verweis zu den Phorusrhaciden auch kritisch.cite-ref-tambussi-2011-64-0[64]cite-ref-agnolin-2013-43-1[43] Ein weiterer Fund von Psilopterus aus Uruguay mit einem OSL-Alter von 96.040 ± 6300 Jahren, der 2018 von Washington Jones und Kollegen veröffentlicht wurde, belegt zusĂ€tzlich das Ăberleben der Gruppe bis ins Obere PleistozĂ€n.cite-ref-jones-et-al-2018-42-1[42] Demnach starben in SĂŒdamerika die Phorusrhacidae relativ spĂ€t aus. Ăber die Ursache ihres Verschwindens ist nur sehr wenig bekannt. Die Bildung des Isthmus von Panama ermöglichte es nicht nur den Terrorvögeln nach Nordamerika zu wandern, sie bot auch die Chance fĂŒr die Besiedlung SĂŒdamerikas durch Raubtiere wie die SĂ€belzahnkatzen (Machairodontinae) und Hunde (Canidae).cite-ref-prevosti-et-al-2013-58-1[58] Es ist zu vermuten, dass es dadurch zu einer stĂ€rkeren Konkurrenz zwischen den Phorusrhacidae und den neu angekommenen Gruppen von Beutegreifern kam.cite-ref-tambussi-et-al-1999-61-1[61]
Forschungsgeschichte
Ein möglicher frĂŒher Hinweis auf ausgestorbene riesige Vögel in SĂŒdamerika gab der französische Geologe Auguste Bravard im Jahr 1860 im Rahmen eines handgeschriebenen Kataloges zur Fossilfauna Argentiniens. Bravard verwies hierbei auf miozĂ€ne Schichten im Bereich des RĂo ParanĂĄ, eine Region, die er selbst in den 1850er Jahren bereist und wo er Fossilien gesammelt hatte. Aus heutiger Sicht stammen aus dem Einzugsgebiet des RĂo ParanĂĄ, unter anderem vom Conglomerado osĂfero der ItuzaingĂł-Formation, mehrere Reste der Phorusrhacidae, die zumeist Devincenzia zugeordnet werden, welcher aber erst in den 1930er Jahren wissenschaftlich eingefĂŒhrt wurde.cite-ref-buffetaut-2016-65-0[65] Der forschungsgeschichtlich erste eindeutige Angehörige der Phorusrhacidae wurde im Jahr 1887 durch den argentinischen Naturforscher Florentino Ameghino nach einem Unterkiefer beschrieben, gefunden in der Santa-Cruz-Formation in der argentinischen Provinz Santa Cruz. Hierbei verwendete er erstmals die wissenschaftliche Bezeichnung Phorusrhacos.cite-ref-ameghino-1887-66-0[66] Der Name leitet sich höchstwahrscheinlich von den griechischen Wörtern ÏÎżÏÏÏ (phoros) fĂŒr âtragendâ oder âbringendâ und ῄΏÎșÎżÏ (rakos) fĂŒr âzerrissenâ oder âzerlumptâ ab, er bezieht sich möglicherweise auf die bruchstĂŒckhafte Erhaltung des Fundes.cite-ref-palmer-1904-67-0[67] Ameghino hielt den Unterkiefer anfangs fĂŒr den Rest eines zahnlosen SĂ€ugetiers, das er in die NĂ€he der Faultiere und GĂŒrteltiere einordnete. Zwei Jahre spĂ€ter wandelte er den Gattungsnamen in einem umfangreichen Katalogwerk zur Fauna Argentiniens in Phororhacos ab und begrĂŒndete gleichzeitig die darauf basierende Familienbezeichnung Phororhacosidae.cite-ref-ameghino-1889-68-0[68] Die Erkenntnis, dass es sich hierbei um den Rest eines riesigen Vogels handelte, brachte er wiederum im Jahr 1891 nach der Entdeckung eines weitgehend vollstĂ€ndigen SchĂ€dels zu Papier, wobei er sowohl die von ihm neu gewĂ€hlte Schreibweise der Gattung als auch den Namen der Familie beibehielt.cite-ref-ameghino-1891-69-0[69]cite-ref-ameghino-1891b-19-1[19] Richard Lydekker korrigierte im Jahr 1893 die Bezeichnung der Familie in Phororhacidae.cite-ref-lydekker-1893-70-0[70] In der nachfolgenden Zeit blieben beide Namen, Phororhacos und Phororhacidae, weitgehend in Gebrauch.cite-ref-chiappe-et-al-1990-71-0[71] Erst im Jahr 1963 wies Pierce Brodkorb darauf hin, dass aufgrund der NamensprioritĂ€t in der zoologischen Nomenklatur Phorusrhacos vorzuziehen ist. Der korrekte Familienname lautet demnach Phorusrhacidae.cite-ref-brodkorb-1963-57-1[57] Dies wurde im Jahr 1992 in einer Sitzung der International Commission on Zoological Nomenclature offiziell bestĂ€tigt (Opinion 1687).cite-ref-iczn-1992-72-0[72]cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-7[1] UnabhĂ€ngig davon wird die heute noch verwendete Bezeichnung der Ăberfamilie der Phororhacoidea, basierend auf Ameghinos korrigierter Schreibweise, in der Regel auf Bryan Patterson aus dem Jahr 1941 zurĂŒckgefĂŒhrt.cite-ref-patterson-1941-46-1[46] Analog zur Familie ist allerdings die nomenklatorisch genauere Version mit Phorusrhacoidea zu benennen, was bereits Brodkorb in den 1960er Jahren anmerkte.cite-ref-brodkorb-1967-73-0[73]cite-ref-buffetaut-2013b-74-0[74]
Vor allem die FrĂŒhphase der Erforschung der Phorusrhacidae war bestimmt von einer Fehde, die in etwa an die sogenannten âBone Warsâ in Nordamerika erinnerte, welche zwischen den Forschern Othniel Charles Marsh und Edward Drinker Cope in den 1870er und 1880er Jahren ausgetragen wurde. In SĂŒdamerika konkurrierte Ameghino mit Francisco Pascasio Moreno, dem damaligen Direktor des La-Plata-Museums in der gleichnamigen Stadt in Argentinien. Neben wichtigen Fossilfunden beinhaltete die Fehde auch die Deutungshoheit ĂŒber die wissenschaftliche Namensgebung.cite-ref-buffetaut-2013-75-0[75] Kurz nach Ameghinos Benennung der Familie der Phorusrhacidae erstellte Moreno zusammen mit Alcide Mercerat im Jahr 1891 ein eigenes Konzept der systematischen Zuordnung der Terrorvögel. Beide etablierten die Gruppe der Stereornithes, die sie als ĂŒbergeordnete Einheit auffassten. In dieser vereinten sie verschiedene Familien wie die Brontornithidae und die Stereornithidae. In letztere gliederten Moreno und Mercerat Phorusrhacos, Mesembriornis und Patagornis ein.cite-ref-moreno-et-al-1891-76-0[76] Das Stereornithes-Konzept wurde teilweise noch bis in das 20. Jahrhundert ĂŒbernommen und abgewandelt. Unter anderen fĂŒhrte Lucas Kraglievich im Jahr 1932 innerhalb der Stereornithes die Familien der Phororhacidae sowie der Psilopteridae und erweiterte sie um die Devincenziidae.cite-ref-kraglievich-1932-54-1[54] Mit dem Aufkommen moderner phylogenetischer Untersuchungsmethoden verlor das Konzept an Bedeutung, zumal die Typusform Stereornis lediglich ein Synonym zu Phorusrhacos ist.cite-ref-alvarenga-und-h-fling-1-8[1]
Rezeption
Umgangssprachliche Bezeichnung
Die Bezeichnung âTerrorvögelâ fĂŒr die Vertreter der Phorusrhacidae ist weit verbreitet und wird hĂ€ufig gebraucht, was sowohl die Popkultur als auch zunehmend seit dem 21. Jahrhundert wissenschaftliche Abhandlungen betrifft. Eine erste Verwendung im Bezug auf ausgestorbene riesige Vögel findet sich bei dem US-amerikanischen Schriftsteller Charles Fletcher Lummis im Jahr 1925. In seinem Werk Mesa, Cañon and Pueblo nutzt er diese aber im Zusammenhang mit dem groĂen ausgestorbenen, geierartigen und flugfĂ€higen Vogel Teratornis.cite-ref-lummis-1925-77-0[77] Der wiederum US-amerikanische Forscher Larry G. Marshall stellte 1978 in einem populĂ€rwissenschaftlichen Beitrag des Field Museum eine Beziehung zwischen den Phorusrhacidae und den âTerrorvögelnâ auf, schloss aber gleichzeitig auch andere groĂe flugunfĂ€hige Vögel wie Gastornis hierunter ein.cite-ref-marshall-1978-78-0[78] Rund sechzehn Jahre spĂ€ter wiederholte er dies in einem Gastbeitrag der Zeitschrift Scientific American.cite-ref-marshall-1994-79-0[79] Weite Aufmerksamkeit fand die erstmals im Jahr 2001 ausgestrahlten BBC-Serie Walking with Beasts. In ihr thematisiert die fĂŒnfte Episode die Phorusrhacidae und bezeichnet diese generell als âTerrorvögelâ. Namentliche ErwĂ€hnung findet hierbei Phorusrhacos, der laut der Serie mit der SĂ€belzahnkatze Smilodon konkurrierte. Beide waren jedoch keine Zeitgenossen.cite-ref-haines-2002-80-0[80] Ein Jahr spĂ€ter veröffentlichte Gary Every mit The Terror bird poem ein Gedicht ĂŒber die Vögel in einer Fachzeitschrift ĂŒber lateinamerikanische Kunst und Kultur.cite-ref-every-2002-81-0[81]
Die Phorusrhacidae in Kunst und Kultur
In der Popkultur wurden die Phorusrhacidae mehrfach aufgegriffen. So nimmt unter anderem das Videospiel Ark: Survival Evolved Bezug auf die Terrorvögel. Ebenso treten die Tiere in mehreren Episoden der Science-Fiction-Fernsehserie Primeval â RĂŒckkehr der Urzeitmonster auf, welche zwischen 2007 und 2011 in mehreren Staffel produziert wurde. In dem von Roland Emmerich inszenierten Kinofilm 10.000 B.C. aus dem Jahr 2008 wird in einer Szene der Angriff von Terrorvögeln auf die Protagonisten geschildert.
Literatur
âą Federico AgnolĂn: SistemĂĄtica y filogenia de las aves fororracoideas (Gruiformes, Cariamae). FundaciĂłn de Historia Natural FĂ©lix de Azara, Buenos Aires 2009, S. 1â78.
âą Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). In. PapĂ©is Avulsos de Zoologia, 43 (4), 2003, S. 55â91, PDF.
âą Herculano Alvarenga, Luis Chiappe und Sara Bertelli: Phorusracids: The Terror birds. In: Gareth Dyke, Gary Kaiser (Hrsg.): Living Dinosaurs: The History and evolution of modern birds. John Wilex & Sons, 2011, ISBN 978-0-470-65666-2, S. 187â203 (Onlinepublikation),
âą Delphine Angst, Eric Buffetaut: Palaeobiology of Giant Flightless Birds. Oxford 2017, S. 1â282 (S. 133â160).
âą Thomas W. LaBarge, Jacob D. Gardner, Chris L. Organ: The evolution and ecology of gigantism in terror birds (Aves, Phorusrhacidae). In: Proceedings of the Royal Society, B 291, 2024, S. 20240235, doi:10.1098/rspb.2024.0235.
Einzelnachweise
cite-note-alvarenga-und-h-fling-11. â Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). PapĂ©is Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55â91, PDF.
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Wiktionary: Terrorvogel
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